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Die Abenteuer der Landmaus und der Stadtmaus spielen Anfang des 20. Jahrhunderts. Emily, die praktisch veranlagte Landmaus und ihr Cousin Alexander, die weltgewandte Stadtmaus, besuchen liebenswerte Freunde und Verwandte auf der ganzen Welt, erkunden exotische Schauplätze und erleben auf ihren Reisen spannende und aufregende Abenteuer. Emily und Alexander reisen ins russische Moskau, um ihren Cousin Iwan zu besuchen. Die Kosakenmaus, die den berühmten Moskauer Zirkus leitet, ist mit Sascha befreundet, der von einer Artistenkarriere träumt. Der Zirkusdirektor nutz sein Talent jedoch auf andere Art, indem er ihn erpresst, ansonsten seinen Vater zu entlassen. Er lässt ihn während der Vorstellung Einbrüche bei reichen Leuten machen.

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